Корневая система в онтогенезе плодового дерева
Известно, что при формировании сеянцев плодовых культур происходит постепенное усиление признаков культурности от нижних к верхним частям стебля. Возникает вопрос, отражается ли эта закономерность на корневой системе, т.е. не будут ли периферийные участки ее, формирующиеся в последние годы жизни растения, иметь более культурные морфологические признаки, скажем сходные с признаками верхних частей кроны?
Результаты подобных исследований противоречивы. П.Г. Сидоренко считает, что качественные изменения, которые протекают в надземной части, свойственны также и корневой системе сливы.
В.О. Казорян приходит к выводу, что корни около корневой шейки являются «более продвинутыми в стадийном отношении». Это, по существу, противоположно тому, что пишет П.Г. Сидоренко.
Проведя исследования с аспирантом Н.И. Кочановой, мы установили, что растения, полученные из корневых черенков, заготовленных с разных зон корневой системы сливы (как около корневой шейки, так и с периферийных участков корневой системы взрослых сеянцев), имеют выравненное «дикое» сложение морфологических признаков.
Здесь уместно упомянуть о том, что поросль корнесобственных косточковых растений по морфологическим признакам напоминает сеянцы и имеет в начале своего роста более «дикое» сложение. Говоря о более «диких» чертах морфологического строения порослей, нужно подчеркнуть, что мы имеем дело в ряде случаев с длительным вегетативным размножением в нескольких вегетативных поколениях.
Как показали исследования Н.И. Туровцева, даже при образовании побегов из адвентивных почек стебля отмечается более «дикое» сложение образований. Установлено, что именно такого рода побеги образуются из вторичной меристемы. Зачатки корневых побегов, по-видимому, образуются также при участии вторичных меристем. Этим можно объяснить морфологическую выравненность молодых растений, полученных из корневых черенков различных зон корневой системы.
ГОДИЧНЫЙ ЦИКЛ КОСТОЧКОВОГО ДЕРЕВА
Плодовые деревья наряду с многолетними изменениями в процессе индивидуального развития, имеют ясно выраженный годичный цикл жизнедеятельности. Ежегодно после периода покоя деревья начинают вегетацию: растут, цветут и плодоносят, готовятся к неблагоприятным условиям зимнего периода и вступают в период покоя. Особенности годичного цикла отдельных пород и сортов исторически сформировались применительно к определенным почвенно-климатическим условиям. Плодоводы делят годичный цикл роста и развития плодовых деревьев на отдельные фенологические фазы.
Распускание почек и цветение. В условиях средней полосы эта фенофаза проходит в апреле – мае. С наступлением достаточно теплых дней усиливаются обменные процессы в почках, которые начинают увеличиваться в размерах; происходит так называемое набухание почек. В результате роста внутренних элементов почка раскрывается, начинается видимый рост соцветий из репродуктивных почек или побегов из вегетативных.
Бутоны растущих соцветий раскрываются и происходит цветение. По исследованиям В.А. Ефимова, в Московской области для цветения вишни требуется сумма эффективных температур (более 50) 177-2070. По наблюдениям этого автора, сорта вишни и сливы на Плодовой станции ТСХА зацветают в следующие сроки (табл. 1,2).
Следует отметить, что сроки зацветания разных видов и сортов по годам меняются в зависимости от погодных условий. Знание сроков цветения важно для подбора опылителей.
Иногда наблюдаются случаи необычного цветения деревьев вишни и сливы, когда на деревьях с созревающими плодами распускаются отдельные цветки. Мы неоднократно наблюдали это у вишни. Такие явления объясняются отклонениями от обычных сроков закладки и прохождения периода покоя у отдельных почек или ветвей. В ряде случаев может наблюдаться и летнее цветение деревьев.
Таблица 1
Последовательность зацветания разных сортов вишни (по В.А. Ефимову)
Дата зацветания |
На какой день зацвел данный сорт (со дня зацветания самого раннего сорта) |
Сорт |
Дата зацветания |
На какой день зацвел данный сорт (со дня зацветания самого раннего сорта) |
Сорт |
|
|
||||
20/V 21/V
22/V
23/V 24/V
25/V |
1-й 2-й
3-й
4-й 5-й
6-й |
Остгеймская Склянка розовая, Июльская, Воробьевская Ширпотреб черная, Полевка, Любская, Васильевская Шубинка, Растунья Владимирская, Лотовая, Полжир, Захаровская Морель лотовая, Антоновка костычевская |
23/V 25/V 27/V 29/V
30/V
2/VI
3/VI
5/VI
|
1-й 3-й 5-й 7-й
8-й
11-й
12-й
14-й
|
Остгеймская Июльская Склянка розовая Владимирская, Васильевская
Шубинка, Растунья, Воробьевская Ширпотреб черная., Лотовая, Полжир Любская, Полевка, Захаровская Морель лотовая, Антоновка костычевская |
Таблица 2
Последовательность зацветания разных сортов сливы
(по В.А. Ефимову)
Дата зацветания |
На какой день зацвел данный сорт (со дня цветения самого раннего сорта) |
Сорт |
|
||
Китайские сливы |
||
15/V 17/V |
1-й 3-й |
Маньчжурская красавица, Маньчжурский чернослив Уссурийская |
Обыкновенные сливы |
||
17/V 18/V 19/V
20/V 21/V 22/V |
1-й 2-й 3-й
4-й 5-й 6-й |
Очаковская черная Скороспелка красная, Ренклод колхозный Ренклод терновый, Чернослив козловский, Терн отборный Зюзинская, Ренклод реформа Очаковская желтая Терн десертный |
Американские и американо-китайские гибриды |
||
20/V 21/V |
1-й 2-й |
Пембина, Уостеза, Ванита Канадская (сеянец) |
Вишне-сливовые гибриды и песчаная вишня |
||
17/V 23/V |
1-й 7-й |
Новинка Опата, Сапа, Прунус бессеи |
Вегетативный рост. Эта фенофаза начинается с образования приростов побегов и заканчивается прекращением их роста и образованием на верхушке почки. Ростовые процессы имеют большое значение в жизнедеятельности плодового дерева. С ними связана фотосинтетическая деятельность листового аппарата, увеличение объема кроны, закладка цветочных почек, устойчивость к неблагоприятным зимним условиям и др. Продолжительность вегетативного роста надземной системы зависит от биологических особенностей сорта, возрастного состояния и внешних условий. Известно, что молодые растения имеют более продолжительный период вегетативного роста, чем взрослые. У молодых деревьев, как правило, бывают более сильные приросты, чем у старых.
Ростовые процессы надземной части обычно можно выразить одновершинной кривой линией. Иногда наблюдаются случаи, когда после окончания обычного прироста во второй половине лета вновь начинаются ростовые процессы – вторичный прирост. Случаи вторичного прироста у вишни в Московской области отмечают, например, З.А. Метлицкий и Б,Н. Анзин. Явление вторичного прироста нежелательно для плодовых деревьев средней зоны, так как побеги не успевают достаточно вызреть, что может вызвать их подмерзание в зимний период.
Как отмечал П.Г. Шитт, плодовое растение является самописцем, то есть по его габитусу можно провести анализ особенностей ростовых процессов за многолетний период.
Плодовые деревья имеют заметные границы годичных приростов в длину. Кроме увеличения массы дерева за счет приростов в длину, происходит рост штамба и ветвей разных порядков в толщину. Характер его может быть также установлен анализом строения годичных колец древесины.
Дифференциация цветочных почек. У плодовых деревьев полный цикл, начиная от образования цветочных почек и кончая плодоношением, охватывает два вегетационных сезона. В первый год происходит образование и дифференциация цветочных почек, во второй – цветение и плодоношение.
Обычно началу дифференциации цветочных почек предшествует прекращение поступательного роста побегов. Обменные процессы в это время направлены на обеспечение питательными веществами цветочных почек.
Приводим схему, которая отражает дифференциацию и формирование цветочных почек вишни (из работы «Биологический контроль в сельском хозяйстве» под редакцией Ф.М. Куперман).
На IV этапе органогенеза показана схематическая последовательность все большего обособления цветочных бугорков, из которых затем развиваются цветки. V этап органогенеза рассматривается Ф.М. Куперман как этап дифференциации цветка (археспорогенез). Существует определенная последовательность в формировании отдельных частей цветка. Так, в начале закладываются элементы околоцветника, затем андроцея и гинецея.
Зимует цветочная почка, находясь на V стадии органогенеза. На этом заканчивается дифференциация цветочных почек вишни в год их закладки. Дальнейшее развитие цветочных почек идет в год плодоношения и является необходимым для нормального цветения и оплодотворения.
Весной отмечают VI, VII и VIII этапы органогенеза. На VI этапе (микро-, макроспорогенез) образуются пыльцевые зерна, а также семяпочки. VII и VIII этапы (гаметогенез) проявляются вначале в увеличении вегетативной массы элементов соцветия (бутонов, цветоножек, прицветников и др.). На этих этапах завершается подготовка к цветению.
О цветении и оплодотворении мы уже говорили выше. Отметим, что, по классификации Ф.М. Куперман, этот период относится к IX этапу органогенеза.
Развитие цветочных почек и формирование элементов цветка зависит как от сортовых особенностей, так и от погодных условий разных лет.
Исследования В.Д. Туркова, проведенные на сортах Ширпотреб черная, Гриот остгеймский, Владимирская и Любская, показали, что зимостойкость цветочных почек зависит от степени дифференциации частей цветка. Менее дифференцированные цветочные почки оказываются более устойчивыми к морозам, поэтому комплекс ухода должен быть направлен на получение хорошего прироста, что ведет к замедлению темпов дифференциации цветочных почек и повышению их зимостойкости.
Формирование плодов. После оплодотворение образуются завязи, и в течение определенного срока происходит формирование плодов. Как известно, плоды в процессе роста изменяются в размере, форме, окраске. Плодоножка размера не меняет.
Плоды вишни сорта Жуковская в начале формирования имеют форму, вытянутую по вертикальной оси, а затем постепенно расширяются. Соотношение длины, ширины и толщины плода зависит от сортовых особенностей. Окраска плодов сначала бывает зеленой, а затем приобретает красные тона. Зрелые плоды вишни сорта Жуковская имеют темно-красный цвет.
Аналогичные изменения в размерах плодов наблюдаются и у сливы сорта Ренклод колхозный. Что касается окраски, то у зрелых плодов этого сорта она бывает зеленовато-желтой.
Сроки созревания плодов важны для производства. Состояние плодов вишни и сливы, когда они приобретают характерные для сорта размеры, вкус и окраску и когда плоды годны для употребления в пищу, называется потребительской зрелостью. Обычно в таком состоянии вишни и сливы снимают с деревьев, т.е. наступление съемной зрелости плодов в наших условиях совпадает с наступлением потребительской зрелости. Однако в некоторых случаях, когда снимаемые плоды предполагается транспортировать, их снимают несколько недозрелыми, чтобы удлинить возможный срок хранения плодов без перезревания.
Наряду с формированием плодов идет эмбриональное развитие семян. Этот этап развития будущего сеянца является очень важным, так как здесь формируется зародыш, дающий начало новому семенному растению. Исследования эмбриогенеза позволяют глубже раскрыть и познать индивидуальное развитие растений и на основе его разработать практические вопросы биологии и селекции. Можно сослаться на исследования А.И. Здруйковской-Рихтер, которая в результате изучения особенностей эмбриогенеза ранних сортов черешни и персика с помощью искусственной культуры зародышей из недозрелых плодов разработала практический метод получения сеянцев раннеспелых сортов этих пород.
Вызревание тканей. В середине лета на деревьях обычно прекращаются приросты. Однако в растении продолжается сложный процесс обмена веществ. У плодовых деревьев средней полосы происходит подготовка к периоду зимнего покоя – так называемое вызревание тканей. Этот процесс при нормальном течении обеспечивает достаточно высокую зимостойкость дерева и отдельных его частей. Наоборот, нарушения этого процесса приводят к зимним повреждениям растений.
В плодовых питомниках иногда наблюдается продолжительный рост некоторых саженцев, особенно однолеток. В результате этого верхушки их часто не вызревают, что вызывает отмирание из-за повреждений морозами в зимний период.
Как показывает практика садоводства, при обильном плодоношении и неблагоприятных летних условиях вызревание тканей нормально не происходит, что ослабляет зимостойкость плодового дерева.
Вишня и слива, как и другие плодовые растения средней полосы и многие южные – растения листопадные. У деревьев сортов, хорошо приспособленных к климатическим условиям выращивания, естественное опадение листьев проходит в нормальные сроки. У молодых растений, особенно в питомниках, а также в ряде случаев у сортов, не приспособленных к данной местности, листопад часто задерживается и проходит в более поздние сроки. Иногда опадение листьев настолько задерживается, что деревья, как говорят садоводы, уходят в зиму с листьями. Это-показатель невызревания тканей.
В настоящее время для искусственного регулирования сроков опадения листьев, в частности в практике питомниководства, применяют дефолианты.
Период покоя вырабатывался у растений в течение длительного процесса филогенеза. Он имеет приспособительное значение для существования многолетних растений в условиях суровых зим.
Согласно исследованиям И.И. Туманова, растения при подготовке к зиме проходят закаливание, которое способствует ежегодному усилению зимостойкости деревьев. При закаливании в растении протекают сложные физиолого-биохимические процессы.
Зимостойкость одного и того же дерева в различные фенофазы различна. Так, в летний период дерево имеет низкую морозостойкость и погибает при воздействии небольших отрицательных температур. Наоборот, то же дерево в состоянии покоя, прошедшее закаливание, приобретает способность переносить значительные понижения температуры. Деревья некоторых видов вишни и сливы в состоянии зимнего покоя способны выдерживать морозы до -40-450, а иногда и ниже. Известны случаи, когда растения уссурийской сливы переносили морозы свыше 500.
Покой плодового дерева делят на глубокий и вынужденный. Под глубоким покоем понимают такое состояние, при котором дерево не вегетирует, будучи помещенным в благоприятные для этого условия внешней среды. Вынужденный покой – это такое состояние дерева, когда глубокий покой уже окончился и произошли соответствующие физиолого-биохимические процессы для начала роста, однако внешние условия не позволяют растению начать вегетацию.
Как показали исследования П.А. Генкеля и Е.З. Окниной, при наступлении периода покоя претерпевает изменения протопласт клеток. Происходит обособление протоплазмы, вызываемое изменением обмена веществ и наиболее выраженное в зимние месяцы при низких температурах. В состоянии покоя не обнаруживаются плазмодесмы, что связано с процессом обособления протоплазмы.
П.А. Генкель и Е.З. Окнина рекомендует при отсутствии видимого в микроскоп обособления протоплазмы использовать для обработки среза побега или почки молярный раствор сахарозы, вызывающий плазмолиз, по характеру которого можно судить о наступлении покоя. При вступлении в период покоя наблюдается выпуклый плазмолиз.
Глубину покоя можно определить по срокам наступления колпачкового плазмолиза при обработке срезов молярным раствором роданистого калия. Те же авторы показали, что у клеток, находящихся в состоянии покоя, при такой обработке колпачковый плазмолиз наступает позднее, чем у клеток, вышедших из состояния покоя.
Запасные вещества в процессе вступления дерева в период покоя претерпевают превращения. По материалам П.А. Генкеля и Е.З. Окниной, содержание крахмала при этом уменьшается, но происходит образование и накопление сахаров и жиров. У деревьев, находящихся в состоянии более глубокого покоя, образуются более выраженные липоидные слои, что обнаруживается при обработке срезов растворами судана III или шарлаха. Исследуя реакцию на осмиеву кислоту, судят о характере покоя. Более интенсивному окрашиванию этого реактива соответствует более глубокий покой.
Слива и вишня имеют меньший по продолжительности период покоя по сравнению с семечковыми культурами. Исследования П.А. Генкеля и Е.З. Окниной показывают, что почки вишни характеризуются менее глубоким покоем и сильнее реагируют на оттепели зимой, чем почки яблони. На самом деле, известно, что плодовые почки вишни часто подмерзают, причем не только в годы с сильными и средними морозами, но и в годы с частыми оттепелями.
Я. С. Нестеров к числу сортов вишни с более длительным периодом покоя относит Антоновку костычевскую, Любскую, Красу севера, Мономах и Владимирскую. По данным этого автора, магалебская вишня (Cerasus mahaleb Mill.) имеет небольшой период покоя. И.М. Ряднова и Г.В. Еремин относят к растениям с непродолжительным периодом покоя и войлочную (Cerasus tomentosa Tunb.).
Домашняя слива (Prunus domestica L.) обладает самым продолжительным периодом покоя по сравнению с другими видами рода Prunus. Из домашней сливы такие распространенные сорта, как Скороспелка красная, Озимая красная, Очаковская желтая, Я. С. Нестеров относит к сортам со средним по продолжительности периодом покоя. Наименьшей длительностью покоя характеризуются восточноазиатские виды: уссурийская (Prunus ussuriensis Kov. Et Kost.) и китайская слива (Prunus salicina Lindl). К видам сливы с коротким периодом покоя относится и алыча (Prunus cerasifera Ehrh.).
Период покоя сорта или вида определенным образом влияет на зимостойкость. Как отмечает Я.С. Нестеров, на перезимовку оказывает большое влияние комплекс условий, в которых дерево произрастает в течение всего года.
Известно, что некоторые морозостойкие представители восточноазиатских видов сливы в годы с частыми оттепелями могут сильно подмерзать в южных районах. И наоборот, в годы с ровными, без оттепелей зимами они хорошо переносят большие морозы. Существенное значение имеет состояние дерева.